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神经元的电学特性

🕗 发布于 2024-10-09 14:58 机器学习  

 1. 细胞内的离子和分子

神经元内部包含大量的离子和分子。例如，在一立方微米的细胞质中，可能含有约$10^{10}$个水分子、$10^{8}$个离子、$10^{7}$个小分子（如氨基酸和核苷酸）以及$10^{5}$个蛋白质。这些分子中许多带有电荷，多数情况下神经元内部存在过量的负电荷。由于同性电荷相斥，这些移动的离子（如负电荷）会聚集在细胞膜的内表面，同时静电作用会吸引细胞外介质中同等数量的正离子到细胞膜的外表面。

2. 细胞膜的特性

绝缘性与电容特性：细胞膜是一层厚度约为3 ~ 4nm的脂质双层，它对大多数带电分子具有高度的绝缘性。这一特性使得细胞膜能够像一个电容器一样，将分别位于其内外表面的正负电荷分隔开来。如下图所示。

离子通道与电导 ： 细胞膜上镶嵌着大量的离子通道，如上图中的钾离子通道，这些通道的存在大大降低了离子流动的有效膜电阻。细胞膜的有效膜电阻约为纯脂质双层电阻的1/10000。由此产生的膜电导取决于离子通道的密度和类型。一个典型的神经元可能拥有十几种不同类型的离子通道，这些通道在细胞膜上的密度各不相同，每平方微米的细胞膜上可能有从几个到数百个通道不等，而整个神经元可能包含数十万到数百万个通道。

 许多离子通道具有高度的选择性，能够允许特定的一种离子通过，其准确性可高达约1个离子在$10^{4}$个离子中被准确选择。离子通道的离子传导能力可以受到多种因素的调节，例如膜电位（对于电压依赖性通道）、细胞内各种信使分子的浓度（如$Ca^{2 + }$  依赖性通道）以及细胞外神经递质或神经调节剂的浓度（对于突触受体通道）。

此外，细胞膜还含有一些选择性的离子泵，这些离子泵需要消耗能量来维持细胞内外离子浓度的差异。

3. 膜电位

定义与平衡： 按照惯例，将神经元外部的细胞外液电位定义为零。当神经元处于非活动状态时，内部过量的负电荷使得细胞膜内的电位为负。如下图所示。这个电位是一个平衡点，在该点上，离子流入细胞的流量与流出细胞的流量相互平衡。

电位范围与估算：神经元的膜电位在正常情况下会在一个特定的范围内变化，通常从约 - 90mV到 + 50mV。这是因为神经元细胞膜对钾离子（K⁺）的通透性较高，导致钾离子从细胞内向外流动，使得细胞外的电位相对于细胞内更正。当神经元被激活时，膜电位会发生去极化，即膜电位向正方向变化。如果去极化达到一定的阈值（通常在 -55mV 到 -45mV 之间），神经元会产生动作电位，这是一个快速的膜电位反转过程，膜电位会迅速上升到 +30mV 到 +50mV，然后迅速回落到静息电位甚至更低，形成超极化状态。总的来说，神经元的膜电位变化与离子的跨膜运动密切相关，而离子的跨膜运动又受到热运动的影响。所以，神经元的膜电位需要在一个特定的范围内，以确保离子的跨膜运输既能够有效地利用热能，又能够抵抗热波动的干扰，从而保证神经元信号的清晰和稳定传导。这个平衡是通过膜电位的大小和离子通道的特性来实现的。

为了估算典型膜电位的大小，我们考虑离子穿过细胞膜时的能量变化。离子的热运动能量大约为$k_{B}T$，其中$k_{B}$是玻尔兹曼常数，$T$是绝对温度（以开尔文为单位）。

对于化学家和生物学家来说，通常更习惯讨论离子的摩尔数而不是单个离子。一摩尔离子所具有的热运动能量是单个离子的$N_{A}$倍（$N_{A}$是阿伏伽德罗常数），即$RT$，其中$R$是通用气体常数（$R = 8.31$焦耳/摩尔·$K^{\circ}$，约等于$1.99$卡/摩尔·$K^{\circ}$）。在正常温度下，$RT$约为2500焦耳/摩尔或0.6千卡/摩尔。

当一摩尔离子穿过具有电位差$V_{T}$的细胞膜时，其能量变化为$F V_{T}$，其中$F$是法拉第常数（$F = 96480 $库仑/摩尔，，等于阿伏伽德罗常数乘以单个质子的电荷$q$，即$F = q N_{A}$）。为了找到合适的膜电位范围，令离子穿过细胞膜的能量变化等于一摩尔离子的热运动能量，即$F V_{T}=R T$，可得到$V_{T}=\frac{R T}{F}=\frac{k_{B}T}{q}$。对于温血动物和冷血动物所处的典型温度环境，$V_{T}$的值在24 - 27mV之间。神经元的膜电位范围大致在 - 3到 + 2倍的$V_{T}$之间。这是因为膜电位要满足离子能量与热运动能量平衡的条件，所以以$V_{T}$为基础来确定膜电位的大致范围。

4. 细胞内电阻

电位差导致的离子流动： 神经元内不同部位的膜电位可能不同，例如在胞体、树突和轴突处的膜电位可能存在差异。这种电位差会导致离子在细胞内流动，而细胞内介质对这种离子流动会产生电阻。

纵向电流与纵向电阻：对于像树突或轴突这样长而细的电缆段，细胞内电阻的影响较为显著。我们可以根据欧姆定律来计算纵向电流。考虑一个圆柱形的树突段，其长度为$L$，半径为$a$。如下图所示。纵向电流I_{L}沿着这个电缆段流动，从一端（设为电位较高的一端）流向另一端（电位较低的一端）。

根据欧姆定律，$V_{2}-V_{1}=I_{L}R_{L}$，其中$V_{2}$和$V_{1}$是电缆段两端的膜电位，$R_{L}$是纵向电阻。纵向电阻$R_{L}$与电缆段的长度成正比，与横截面积成反比。其比例常数称为细胞内电阻率$r_{L}$，通常在1 - 3k\Omega\cdot mm范围内。

对于上述的树突段，其纵向电阻$R_{L}=r_{L}\frac{L}{\pi a^{2}}$。例如，一个长度为$100\mu m$，半径为$2\mu m$的电缆段，其纵向电阻约为$8M\Omega$。要使$1nA$的电流通过这样一个电缆段，需要的电压差约为$8mV$。

利用电阻率估算单通道电导： 我们还可以利用细胞内电阻率来粗略估计单个离子通道的电导。电导是电阻的倒数，对于一个离子通道，其电导可以近似看作是通道 pore 的横截面积除以其长度，再除以细胞内电阻率$r_{L}$。

假设通道 pore近似为一个长度为$6nm$，开口面积为$0.15nm^{2}$的管子，那么其电导约为$\frac{0.15nm^{2}}{1k\Omega\cdot mm\times6nm}\approx25pS$，这与实际测量的通道电导数量级相符。

5. 膜电容和电阻

（1）膜电容

定义与计算：我们已经提到，神经元细胞膜的内表面通常带有过量的负电荷，而其外表面则带有平衡的正电荷，如下图所示。

所以细胞形成了一个电容，称为膜电容$C_{m}$。膜电容与细胞膜的总面积成正比，其比例常数称为单位面积的膜电容，即比膜电容$c_{m}$，对于所有神经元，$c_{m}$的值大致相同，约为$10nF/mm^{2}$。

膜电容$C_{m}$的计算公式为$C_{m}=c_{m}A$，其中$A$是细胞膜的表面积。神经元的表面面积通常在0.01 - 0.1mm^{2}范围内，所以神经元的膜电容一般在0.1 - 1nF之间。对于一个总膜电容为1 nF的神经元，产生- 70 m V的静息电位需要7 \times 10^{-11} C约10^{9}个单电荷离子。这大约是神经元中离子总数的十万分之一，是0.7 n A电流在100 ms内传递的电荷量。

与膜电位的关系及作用：膜电容决定了改变膜电位所需的电流大小。根据电容的基本公式$Q = C_{m}V$（其中$Q$是电荷量，$V$是膜电位），对时间求导可得$C_{m}\frac{dV}{dt}=\frac{dQ}{dt}$。由于$\frac{dQ}{dt}$就是流入细胞的电流，所以要改变膜电位，需要提供相应的电流。例如，要使膜电容为$1nF$的神经元的膜电位以$1mV/ms$的速率改变，需要的电流为$1nA$。

（2）膜电阻

神经元的电容决定了要使膜电位以给定的速率变化需要多少电流。将膜电位稳定在与静息值不同的水平也需要电流，但这个电流是由膜电阻决定的，而不是由细胞的电容决定的。例如，如果一个小的恒定电流I_e通过一个电极注入到神经元中，如上图所示，膜电位将偏离其静息值，由欧姆定律给出一个量\Delta V，\Delta V = I_e R_m。$R_{m}$被称为膜电阻或输入电阻。

定义与计算：膜电阻是膜电导的倒数，与膜的表面积成反比，其比例常数为单位面积的膜电阻（或称为比膜电阻）$r_{m}$。当神经元处于静息状态时，比膜电阻约为$1M\Omega\cdot mm^{2}$。这个数值比比膜电容的变化要大得多。对于一个给定的神经元，膜电阻在不同的细胞、不同的条件和不同的时间内有很大的变化，这取决于其离子通道的数量、类型和状态。

膜电阻$R_{m}$的计算公式为$R_{m}=\frac{r_{m}}{A}$，对于神经元表面面积在$0.01 \sim 0.1mm^{2}$范围内，膜电阻通常在$10 \sim 100M\Omega$之间。例如，当膜电阻为$100M\Omega$时，要使膜电位偏离静息值$10mV$，需要注入的恒定电流为$0.1nA$。

膜时间常数：膜电容和膜电阻的乘积是一个具有时间单位的量，称为膜时间常数$\tau_{m}$，即$ \tau_{m}=R_{m}C_{m}$。 由于$C_{m}=c_{m}A$，$R_{m}=\frac{r_{m}}{A}$，所以$\tau_{m}=r_{m}c_{m}$。这表明膜时间常数与膜表面面积无关，它一般在10 ~ 100ms之间。膜时间常数设定了膜电位变化的基本时间尺度。例如，当给神经元施加一个电流刺激时，膜电位不会瞬间达到新的稳定值，而是按照指数规律逐渐变化，这个变化过程的时间尺度就由膜时间常数决定。

6. 平衡电位和反转电位

(1)平衡电位：

离子流动的驱动力：离子通过通道的流动是由电场力和扩散作用共同驱动的。电压差会在细胞膜内外产生电场力，对离子产生作用。例如，负的膜电位会吸引正离子进入神经元，同时排斥负离子。此外，由于细胞内外离子浓度不同，离子会因为扩散作用而从高浓度区域向低浓度区域流动。这些离子浓度差异是由细胞膜上的离子泵维持的。如$Na^{+}$和$Ca^{2 + }$在细胞外的浓度高于细胞内的浓度，因此这些离子通过扩散进入神经元。$K^{+}$在神经元内部比外部更集中，因此它倾向于扩散到细胞外。

平衡电位的概念：可以用平衡电位来描述扩散引起的电流流动。对于只传导一种类型离子的通道，平衡电位是指在该膜电位下，由电场力引起的离子流动恰好与扩散作用引起的离子流动相互抵消，此时离子的净电流为零。例如，考虑一个带正电的离子和一个负的膜电位。在这种情况下，膜电位反对离子流出细胞。离子只有具有足够的热能克服膜电位产生的能量势垒，才能穿过膜离开细胞内部。

平衡电位的计算：考虑一个带有电荷$zq$（$q$是单个质子的电荷）的离子，在一个负的膜电位$V$的情况下，离子要克服膜电位的能量障碍才能离开细胞。此时离子需要至少具有$-zqV$的热能量（当z>0且V<0时，这是一个正能量）。根据玻尔兹曼分布，这个概率就是对能量从$-zqV$到正无穷的概率密度进行积分，即$\int_{-zqV}^{\infty}\exp(-\frac{E}{k_{B}T})dE$。 对这个积分进行计算，可得$\exp(\frac{zqV}{k_{B}T})$，所以根据玻尔兹曼分布，离子具有足够能量克服这个障碍的概率是$\exp(\frac{zqV}{k_{B}T})$。在摩尔单位下，由于$V_{T}=\frac{RT}{F}$,这个概率可以写成$\exp(\frac{zFV}{RT})$，又因为$ V_{T}=\frac{R T}{F}=\frac{k_{B}T}{q}$，所以这个概率也可以表示为$\exp(\frac{zV}{V_{T}})$。

平衡电位公式推导：设细胞内离子浓度为[inside]，细胞外离子浓度为[outside]，离子流出细胞的速率与$ [inside]\exp(\frac{zV}{V_{T}})$成正比；离子流入细胞的速率与[outside]成正比。当离子的净流动为零时，即流入和流出的速率相等时，可得$ [outside]=[inside]\exp(\frac{zE}{V_{T}})$，解这个方程可得平衡电位$E=\frac{V_{T}}{z}\ln(\frac{[outside]}{[inside]})$，这就是能斯特方程。

不同离子的平衡电位：不同离子的平衡电位不同。例如：

  • $K^{+}$通道的平衡电位$E_{K}$通常在 - 70 ~ - 90mV之间。因为细胞内$K^{+}$浓度高于细胞外，所以$K^{+}$倾向于流出细胞，当膜电位达到平衡电位时，$K^{+}$的流入和流出达到平衡。
  • $Na^{+}$的平衡电位$E_{Na}$在50mV或更高，因为细胞外$ Na^{+}$浓度高于细胞内，$Na^{+}$倾向于流入细胞。
  • $Ca^{2 + }$通道的平衡电位$E_{Ca}$更高，约为150mV。
  • $Cl^{-}$的平衡电位$ E_{Cl}$通常在 - 60 ~ - 65mV左右，接近许多神经元的静息电位。

（2）反转电位

非选择性通道的电位：当产生特定电导的通道只允许一种离子通过时，能斯特方程$E=\frac{V_{T}}{z}\ln(\frac{[outside]}{[inside]})$适用。对于一些通道不是那么具有选择性，在这种情况下，电势E不是由能斯特方程决定的，而是在它所传导的各个离子类型的平衡电势之间取一个值中间值，可采用 Goldman方程的近似公式来估计E。在这种情况下，E通常被称为反转势，而不是反转势平衡势，因为当膜电位通过E时，流过通道的电流方向发生了改变。

反转电位的作用：当膜电位等于反转电位时，离子通过通道的净电流为零。当膜电位高于反转电位时，正电流向外流动；当膜电位低于反转电位时，正电流向内流动。

对神经元膜电位的影响：不同的离子通道对神经元的膜电位有不同的影响。例如，$Na^{+}$和$Ca^{2 + }$通道具有正的反转电位，它们倾向于使神经元去极化（即使膜电位变得更不那么负）。$K^{+}$通道具有负的反转电位，正常情况下它会使神经元超极化（即使膜电位变得更负）。$Cl^{-}$通道的反转电位接近神经元的静息电位，所以它可能只通过很少的净电流。相反，它的主要影响是改变细胞膜的电阻。这种对细胞膜电阻产生影响的电导有时被称为分流电导，不过严格来说所有的电导都会增加神经元的总电导，也就是都有“分流”的作用。

突触电导也以反转电位为特征，并在此基础上被称为兴奋性或抑制性。反转电位小于动作电位产生阈值的突触通常被称为抑制性的，而具有抑制性和兴奋性突触的更多去极化反转电位的突触被称为兴奋性的。

7. 膜电流

膜电流的定义与单位面积表示 ：穿过细胞膜所有离子通道的总电流称为神经元的膜电流。按照惯例，当正离子离开神经元时，膜电流被定义为正；当正离子进入神经元时，膜电流被定义为负。总的膜电流是由细胞膜上所有不同类型的通道电流之和决定的，包括电压依赖性通道和突触通道。为了便于比较不同大小的神经元，通常使用单位面积的膜电流$i_{m}$，总膜电流可以通过单位面积膜电流$i_{m}$乘以细胞膜的总面积$A$得到。

膜电流的组成与计算：我们将细胞膜上不同类型的通道用索引$i$来标记。对于某一种类型$i$的通道，当膜电位等于反转电位$E_{i}$时，即V_T=E_i，离子通过通道的净电流为零。当膜电位偏离反转电位时，膜电位和反转电位的差值为V_T-E_i（称为驱动力）。单位面积驱动力电导$g_{i}$i由$i$型通道引起的单位面积膜电流$g_{i}(V - E_{i})$表示。由此可知，因子gi是单位面积上的电导。

综合不同类型的通道，我们得到了总的膜电流（由所有不同类型通道的电流总和决定）：即$i_{m}=\sum_{i}g_{i}(V - E_{i})$。有时候，为了更准确地描述膜电流与膜电位的关系，会使用一个更复杂的表达式，即Goldman - Hodgkin - Katz公式，但在一般的讨论中，我们主要使用上述简单的关系。

泄漏电流与相关参数：神经元动力学的许多复杂性和丰富性是由于膜电导随时间的变化而产生的。然而，对总膜电流有贡献的一些因素可以视为相对恒定的，这些因素通常被合并成一个单独的项，称为泄漏电流。离子泵所产生的电流通常被认为是相对稳定的，可归入泄漏电流这一类。例如，离子泵通过消耗能量（如利用 ATP 水解的能量，每移入2个 $K^{+}$ 离子，就会将3个 $Na^{+}$ 离子移出细胞）来维持细胞内外离子的浓度梯度，从而使平衡电位不为零。

通常将这些相对恒定的对膜电流的贡献，归为一个单一的泄漏项：$\bar{g}_{L}(V - E_{L})$，其中$\bar{g}_{L}$是泄漏电导，$E_{L}$是泄漏电流的反转电位。$\bar{g}_{L}$和$E_{L}$通常被视为自由参数，通过调整$E_{L}$的值，可以使模型神经元的静息电位与所模拟的实际细胞的静息电位相匹配；通过调整$\bar{g}_{L}$的值，可以使模型的膜电导与实际细胞在静息状态下的膜电导相匹配。。由于泄漏电流包含了很多相对恒定的因素，所以它的反转电位$E_{L}$通常不与任何特定离子的平衡电位相等。


原文地址：https://blog.csdn.net/qiaoxinyu1989/article/details/142776428

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