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秀丽隐杆线虫的基础认识

一 秀丽隐杆线虫的基本概述

秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans,C. elegans)是一种非寄生性线虫,以大肠杆菌等微生物为食,身体透明长度约1毫米,主要分布在温带地区的土壤中。秀丽隐杆线虫有雄性雌雄同体两种性别,在自然条件下,雌雄同体占大多数,可自体受精,也可接受雄虫的精子产生后代。

自20世纪60年代,悉尼·布伦纳利用线虫研究细胞凋亡遗传调控的机制之后,秀丽隐杆线虫逐渐成为分子生物学和发育生物学研究领域中最常用的模式生物之一。秀丽隐杆线虫具有固定且已知的细胞数量和发育过程,亦为第一种完成全基因组测序的多细胞真核生物和最早完成连接组(connectome)测定的生物体。

二 秀丽隐杆线虫的生命周期

秀丽隐杆线虫寿命约两至三周,分为胚胎期幼虫期成虫期,其中幼虫期发育时间在三四天左右,大部分寿命都在成虫期度过。

线虫由雌雄同体产下卵并孵化后,会经历四个幼虫期(L1-L4)。当族群拥挤或食物不足时,幼虫会进入另一状态,即耐久型幼虫,其具有很强的抗逆性,而且难以老化。雌雄同体在L4期生产精子、并在成虫期产卵。

进入成虫期后,线虫的体细胞不再发生细胞分裂,数目固定。成虫期线虫的生长仅是细胞体积增大的结果。

三 秀丽隐杆线虫的基因组学

秀丽隐杆线虫是第一种完成 全基因组测序 ( Whole genome sequencing ) 的多细胞生物,其测序结果于1998年首次发表,仍存在的一些小缺口于2002年10月前测序完成 。其基因组包含6对染色体(5对常染色体和1对性染色体),约1亿个碱基对,编码约20,470个蛋白 。秀丽隐杆线虫的基因密度约为每一个基因有五个千碱基对(kbp),其中约35%基因在人类基因组中有同源基因。

2003年以来,双桅隐杆线虫的基因组测序全部完成,开启了同属内的比较基因组学研究 。此后,研究者也已经利用鸟枪法技术研究了来自相同属的更多线虫的基因组序列的测序结果,例如腐生水果线虫 ( Caenorhabditis remanei ) ( C. remanei )、日本隐杆线虫( C. japonica )等,目前隐杆线虫属已是基因组信息较为完备的一属。

四 秀丽隐杆线虫的身体运动

秀丽隐杆线虫在觅食和运动过程中的移动是由身体上排成4列的95块体壁肌肉产生的,其中两列位于背侧,另两列位于腹侧。154个神经元具有神经肌肉连接,在这些神经元中,它们大部分信息输出到肌肉之上,控制肌肉收缩。

研究人员将其中的108个神经元归类为运动神经元并根据功能将其分为3组:一组是头部运动神经元,支配前体区域的肌肉;另一组是腹神经索运动神经元,支配身体其余部分的肌肉;最后一组是外侧分支运动神经元。迄今为止,对外侧分支运动神经元的描述还不完全,因为它们的轴突未被高倍镜下的电镜采集到。

五 秀丽隐杆线虫的身体结构

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Mouth口腔Pharynx咽喉Intestine肠道Anus肛门
Oocyte卵母细胞Spermatheca精子Fertilized Embryo受精胚胎
Proximal Gonad近端性腺Distal Gonad近端性腺Vulva外阴Uterus子宫

秀丽隐杆线虫比较受关注的生命系统:消化系统生殖系统运动系统神经系统
其中生殖系统占据了该物种的很大一部分身体空间,呈现性腺两端对称U形分布,排卵部分为中部腹部位置的外阴。

六 秀丽隐杆线虫的神经系统

秀丽隐杆线虫是第一个全部神经元连接(也称为“连接组”)被完整绘制出来的多细胞生物,这意味着科学家们知道每个神经元如何与其它神经元相连,并且可以追踪信息在神经系统中流动的方式。

秀丽隐杆线虫的神经系统含有302个(雌雄同体)或383个(雄虫)神经元,其胞体主要位于头部、腹部和背部的神经节中。大多数神经元的结构比较简单,只含有1个或2个无分支的神经突,但也有部分结构复杂的感觉神经元。线虫也有类似神经胶质细胞的辅助细胞,不过数量不及脊椎动物。

秀丽隐杆线虫的突触总数在7000以上,主要分布在头部、背部、腹部、尾部的四个区域中,大多是由两个并排的神经突在交叉处形成,与脊椎动物中常见的结构不同。秀丽隐杆线虫使用多种常见的神经递质,如乙酰胆碱、谷氨酸、γ-氨基丁酸、多巴胺和血清素等。

秀丽隐杆线虫的大多数神经元集中在头部和尾部,形成了几个神经节。它们负责处理感官输入、控制运动以及其他基本功能。尽管其神经系统的规模很小,但秀丽隐杆线虫能够执行多种行为,包括觅食、逃避捕食者、交配以及响应环境刺激如温度和化学物质等。

由于其简单的神经系统和完全已知的连接组,秀丽隐杆线虫成为研究神经回路和行为机制的理想模型。研究人员利用这种线虫来探索神经发育、神经退行性疾病、记忆形成等方面的问题。除此之外,其整个生命周期内都是透明的,这使得可以通过荧光标记技术观察活体线虫内部的细胞和过程,包括神经活动。

七 秀丽隐杆线虫的解剖特征

秀丽隐杆线虫的形态为蠕虫状、两侧对称,体型连续而均匀 ,有四条主要的表皮索状组织(epidermal cord)及一个充满体液的假体腔(pseudocoelom)。

秀丽隐杆线虫的基本解剖构造包括口腔、咽喉、肠道、直肠,性腺,表皮层,此外两种性别的线虫还分别具有不同的生殖器官。雌雄同体虫和雄虫分别具有959和1031个体细胞,各细胞的位置和细胞渊源均已确定。

秀丽隐杆线虫的 上皮层 ( 英语 : Epidermis (zoology) ) (epidermis)由大型多核合胞体细胞组成,源自胚胎外胚层。上皮层在其上方可形成一层主要由胶原、脂质、糖蛋白组成的表皮 ( cuticle ) (cuticle)。这一层表皮是线虫具有保护作用的外骨架,是其维持形态所必需的结构,并且可为肌肉收缩提供固定位点。

上皮层下方是体壁肌,分为四个肌肉带,共95个细胞。腹部、背部两侧肌肉的规律性收缩使得线虫的运动呈正弦状,该生物名称中的“秀丽”即取自于此。体壁肌呈条纹状,有多个肌节,由单核细胞组成。此外,咽部还有八层共20个肌细胞,与表皮相连。头部另有一个肌细胞,起到联系腹部、背部体壁肌组织的作用。

消化系统由咽、肠等构成。咽部(pharynx)为一个神经-肌肉泵,吸入细菌并将其送入肠道中,含有20个相对独立于全身神经系统的神经细胞。咽传送食物的效率与食物质量和线虫的饱足/饥饿状态有关。咽部通过一个类似阀的结构与肠(intestine)相连,肠道末端又与直肠(rectum)相连。秀丽隐杆线虫的肠主要包括20个多倍体细胞,表面覆盖有大量微绒毛,作用为分泌消化酶,以及储存脂质、蛋白质等。

线虫肠道壁细胞中有大量颗粒状结构,称为肠颗粒(gut granules),这一结构也存在于小杆目其他物种体内。肠颗粒内部为酸性环境,参与内吞作用,与溶酶体相似,但体积更大。在紫外光激发下,这些颗粒状物体可发射蓝色荧光,在线虫死后尤为明显。对其作用的猜测包括用于储存、防御病毒、紫外光下的保护作用等。

雌雄同体虫的生殖器官包括排卵口和性腺。排卵口位于腹侧中心,是排卵和雄虫精子进入的通道。雌雄同体虫的性腺包括两个U形管状的臂,每个臂从远端到排卵口可依次分为卵巢、环形区、输卵管、储精囊、球形瓣膜和子宫等区域。生殖细胞在卵巢远端产生,在进入环形区时达减数分裂双线期,在输卵管中达终变期。同时,精子储存于储精囊表面,在卵母细胞进入储精囊后发生受精作用。受精卵随后进入子宫,并由子宫和排卵口的肌肉推出体外。不同于哺乳动物,线虫精子的形态不固定,没有鞭毛和顶体等结构。雄虫的生殖器官包括性腺和用于交配的尾,精子在精巢中产生,在精囊中成熟,并在交配时由输精管输送至尾部的泄殖腔。

参考文献

http://mp2.allhistory.com/detail/586f3c0cbf69284921de8e99
https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/caenorhabditis-elegans


原文地址:https://blog.csdn.net/weixin_45792450/article/details/143055059

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